雜草是中藥農業生態系統中的重要組成部分，對藥用植物是一把雙刃劍，利弊共存。該文分析了雜草對中藥材生產的影響，并從種間相互關系、土壤微生態環境、光環境、有害生物自然控制等方面闡釋了雜草對中藥材產生有利影響的可能機理，提出了三個雜草防控的基本原則，即“藥草平衡，總體最優”“預防為主，綜合防治”“保益除害，增益控害”。最后梳理了中藥材生產過程中幾種常見的雜草生態防控技術，包括免耕控草、秸稈覆蓋治草、輪作治草、以草治草、利用作物競爭性治草、化感作用治草等。該文旨在應用生態學理論指導雜草管理和防控，興利除弊，變害為寶，促進中藥材生產的持續健康發展以及雜草多樣性的保護。
在傳統農業生產中，雜草一直被視為“有害之草”[1]。雜草通常不能生產出數量和質量符合人類需要的產品，卻可能影響生產。因此，傳統農業生產傾向于將雜草除之而后快。除草劑的發現極大地減輕了現代農業除草成本。近幾十年來，傳統農業生產往往通過施用大量化學除草劑以求快速省力地防除雜草，卻造成環境污染[2]、農田生物群落改變[3]、土壤養分循環破壞[4]、作物藥害頻發[5, 6]、抗性雜草增多[7]等副作用日益凸顯。這些問題給農業的可持續發展帶來了極大的挑戰。生態農業由此應運而生，明確要求在生產中禁止使用化學除草劑。
近30年來飛速發展的現代中藥農業模仿傳統農業生產模式，盲目追求產量，在生產中大肥大水、大量使用農藥、除草劑，使得中藥材品質和安全無法保障[8]。因此，中藥生態農業也逐漸替代傳統中藥農業，成為中藥材可持續發展的必由之路[9]。中藥生態農業在實施過程中禁止使用化肥、農藥、植物生長調節劑、除草劑等各類化學合成的投入品[8]，這就極大地提高了雜草的防控成本。那么，中藥生態農業系統中，雜草對中藥材的產量和品質是否有影響？如何科學開展雜草防控才能減少生產成本的同時提高中藥材的產量與品質？這些成為中藥生態農業發展的重點和難點問題。本文首先分析了藥田雜草對中藥材生產的雙重影響及其影響產生的可能機理，然后梳理了當前我國藥田常見的雜草生態防控技術，旨在為藥農實施雜草管理與防控提供借鑒和參考。
01雜草對中藥材生產的雙重影響
雜草是中藥農業生態系統中的重要組成部分，對作物是一把雙刃劍，利弊共存。當有害雜草種類過多、密度過大時，通常引起作物產量下降或品質降低[10-12]。據報道，在中藥材生產中，每年因雜草引起減產的比例在5%-10%，嚴重的可達30%以上[11]。但不恰當的除草方式或者逢草必除的過度除草行為也是不可取的。如過度使用除草劑或者長期施用單一類型除草劑可能引發作物藥害問題[5,6,13]、雜草抗性問題[7,14]或者田間雜草種群結構改變，惡性雜草加劇問題[15]，加大雜草防除難度。如金曉華等[13]研究發現利用大于25%滅草松水劑進行黃芪苗期除草會對黃芪苗產生藥害；Varah等[14]研究發現過度使用除草劑進行麥田雜草大穗看麥娘（黑草）的防除會引發雜草抗性，由于抗藥性黑草，英國每年的小麥單產減少了82萬噸（約占英國國內小麥消費量的5%），嚴重時估計每年小麥損失達340萬噸，經濟損失達10億英鎊。
反而適度保留雜草增加了農業系統的生物多樣性，有利于提高生態系統的生產力和穩定性，減少病蟲害發生頻率，提高生態系統的經濟效益和生態效益。如很多雜草本身就可以作為飼料、糧食、工業原料、藥材、生物防治原料等來源，科學保留具有經濟價值的雜草可以增加經濟作物多樣性，提高土地利用率，實現多豐收，提高中藥農業系統整體的經濟效益[1]；在豆科植物中增加野生植物天芥菜不僅能減少雜草30%-70%，還能明顯減少病、蟲害對其的為害[16]。在中藥材種植過程中，保留一定數量的雜草，尤其是那些藥用植物野生群落中常見的伴生雜草，最大程度模擬藥用植物生長的原生態環境，有利于促進中藥材產量和品質的提升[17]。
02雜草影響中藥材生產的可能機制
從目前的認識來看，雜草主要是通過改變藥用植物生長的生物和非生物環境直接或間接對中藥材產量和品質產生有利或不利的影響。已有研究一般認為雜草對作物產生不利影響的主要原因是：（1）部分雜草競爭能力很強，會與作物爭奪地上和地下空間的生長資源；（2）部分雜草會釋放化感物質抑制或威脅作物的生長發育；（3）部分雜草可能成為病蟲害的中間寄主，為作物的病和蟲提供棲息場所，提高作物遭受病蟲害侵染風險；（4）妨礙收獲作業，增加農業生產成本[18-20]。相比于雜草對中藥材產量和品質的不利影響，有關其有利影響的研究報道較少且機理尚不十分清楚，還需進一步從雜草、藥用植物的分子生物學和化學生態等方面作進一步的研究探討。本文通過借鑒雜草對作物不利影響的產生機制，嘗試對其有利影響的可能機制進行了分析，總結了5條可能原因，具體如下：
2.1 調節種間相互關系
生物環境的改變主要涉及雜草與作物種間相互關系的變化。雜草與作物的種間互作關系主要包括競爭、互利共生、寄生、化感作用等。當雜草與作物間是種間促進作用時，一般對作物產量和品質的提高有直接的促進作用。如麥田主要雜草麥仙翁能通過根系向土壤中分泌釋放赤霉素、麥仙翁素和尿囊素來促進小麥的生長發育、增加產量和改善品質[16, 21, 22]。當雜草與作物間是種間競爭時，可能激發作物因競爭脅迫產生次生代謝產物的應激反應。這對于所增加次生代謝產物為其有效成分的藥用植物來說，可以直接起到提高藥材品質的作用；而對于所增加次生代謝產物能引發對雜草的化感作用的藥用植物來說，可以起到抑制雜草生長、增強藥用植物自身與各類雜草種間競爭的能力的作用，從而間接促進藥用植物的生長發育[23, 24]。如劉淑超等[24]研究報道青蒿和龍須草對紫莖澤蘭幼苗的化感抑制作用有利于二者在紫莖澤蘭入侵群落中伴生生存。部分雜草還可以減輕某些作物的自毒作用，緩解作物的連作障礙[25]。如孫曉涵[25]研究報道種植綠肥能減緩馬鈴薯連作障礙，但有關雜草減緩藥用植物連作障礙方面的研究還尚少，有待進一步加強。另外，增加雜草群落的多樣性（物種數量和物種組成）相當于增加了一系列具有不同物候和資源需求的雜草，降低了與作物發生生態位重疊的可能性，一定程度上降低了雜草對作物的競爭作用，從而降低了作物產量損失[26, 27]。如Storker 和 Neve[27]研究發現將麥田雜草的物種豐富度從7種增加到20種可使得由雜草引起的小麥產量損失量從60%下降到了30%。
2.2 調節土壤微生態環境
雜草通常具有發達的根系，可以在一定程度上緩和大風、暴雨等對地面的侵蝕和沖刷，減少水土流失，尤其對荒沙地和坡地用地起到防風固土的作用[28 29]。雜草對土壤的遮蓋則可以防止土壤水分過度蒸發，有利于土壤持水，同時調節土壤溫度[30]。雜草還能在土壤中形成孔隙，改良土壤結構；吸附和保存可能會從土壤流失的營養，改善土壤理化性質，如增加速效P和速效K儲量[31]。通過雜草還田或者豆科類雜草固氮，還能增加土壤有機質含量，提高土壤肥力[29, 32]。此外，保留雜草多樣性還可以提高土壤益生菌數量，降低病原菌數量[33]。如姜莉莉等[33]研究表明在蘋果園行間種植長柔毛野豌豆，可促進土壤亞消化螺菌和綠僵菌等有益菌的增殖，在一定程度上提高土壤有機質及養分含量，改善土壤微生態環境，從而促進了蘋果產量和品質的提升。
2.3 調節地上光環境
雜草不僅能為地表遮陰，也能為作物遮陰。這樣既可以避免作物因過度的葉面水分蒸騰和高溫炙烤而失水死亡，更重要的是可以調節作物生長所需的光環境。雜草可以改變藥用植物所接受的光照強度、光質和光照時間等，從而影響藥用植物生長發育、生理生化特性（如光合特性、酶活性等）以及次生代謝產物的積累[34]。如遮陰處理可以使涼粉草、水田七以及牛耳楓的莖稈變細、株高變長[35]；光照強度增強會使毛瓣金花茶葉中的葉綠素總含量、類胡蘿卜素含量以及葉片抗氧化酶活性降低[36]；紅藍混合光和藍光照射條件下更有利于姜黃次生代謝產物的合成[37]；采用4周16/8h 光周期處理時水飛薊的總酚含量最高[38]。
2.4 調節有害生物自然控制作用
雜草通過光合作用將太陽能和空氣中的二氧化碳轉化為植物所需的能量和營養，能為許多昆蟲、動物和微生物提供食物，創造有利的棲息、繁衍場所，促進其種群的發展。保留一定數量的雜草，一方面可以幫助轉移病、蟲害的攻擊目標，幫助分流藥田中的有害生物，緩解對作物的傷害[28, 39]。另一方面可以吸引和為更多有益生物提供生存環境，增加有益生物的數量、多樣性和控害效能，降低害蟲的數量和危害程度，實現有害生物的自然控制，進而促進植物的生長發育、繁殖和品質提升[28, 40, 41]。Wan等[41]通過分析全球2900余組多種與單/純種植物種植的比較試驗數據發現，在農業生態系統中，只需要在主栽作物田塊通過種植誘集植物、間套作、果園生草等措施添加1種植物，便可明顯增加主栽作物上天敵的數量和多樣性；在陸地生態系統，增加植物物種多樣性有促成植食性昆蟲、天敵和植物三營養級聯動的傾向，尤其在多樣化種植的農業系統，營養級功能群之間的聯動效應更加明顯。另外，部分雜草自身能分泌或分解產生化感物質（包括原生和次生代謝產物）可以有效防控病蟲草害[16, 42, 43]。這種情況下，科學保留和配置雜草避免或減少了化學農藥和除草劑的施用，有助于減少中藥材的農殘問題，提升中藥材產量和品質。
2.5 其他
部分雜草（如葎草、灰綠藜、艾蒿、苣荬菜等）對有害氣體或者有害金屬具有較強的吸附能力，可幫助凈化空氣、土壤及水體，消除環境污染[1, 44]。在綜合考慮雜草的其他影響上，適當保留這部分雜草有助于凈化藥材生長環境，減少有害物質在中藥材上的積累和殘留。
03中藥農業系統中的雜草防控
3.1 雜草防控的基本原則
中藥生態農業對待雜草的態度是不與其為敵，通過科學管理，變害為寶，實現中藥材的種植既不破壞生態平衡，又能保障優良的品質和較高的產量。這就要求我們必須充分了解雜草和栽培藥用植物的生物學和生態學特性，結合生產實際，因地制宜，遵循“藥草平衡，總體最優” “預防為主，綜合防治” “保益除害，增益控害”等原則的基礎上開展除草決策與實踐。
3.1.1 “藥草平衡，總體最優”原則
雜草是藥田生態系統不可或缺的重要組成部分，除草決策時要以“藥草平衡，總體最優”為原則，即不任草滋長，也不可見草就除，低密度的雜草是可以容忍的。如經過試驗研究發現除草對作物產量無顯著影響[45]，便可以不開展除草實踐。雜草對栽培植物的競爭一般是隨著雜草幼苗的生長從無到有、從弱到強逐漸發展的。當雜草感染度達到競爭臨界期即雜草發生密度足以抑制藥用植物生長發育，影響收割或造成減產、低質時，才是進行雜草防除的必要和關鍵時期。過早除草可能會做無用功，甚至反過來影響栽培藥用植物生長發育，而過遲除草則其對栽培藥用植物產量的影響已無法挽回。如張利等[46]研究發現除草處理反而顯著抑制了暗紫貝母第1個月的生長高度，但對第2-3個月的生長高度無顯著影響。
3.1.2 “預防為主，綜合防治”原則
除草實踐中應堅持“預防為主，綜合防治”的原則。首先做好預防措施，如可以通過建立雜草檢疫制度；清除田地邊、路旁雜草；施用腐熟的有機肥，清選種子等措施防止生態系統以外的雜草種子進入藥田。其次，當雜草構成田間危害時，需要充分認識到任何單一的方法都不可能完全有效地控制雜草，應在充分考慮雜草種類、栽培藥用植物種類以及不同地區自然條件、經濟和文化習俗等的差異對除草實踐的重要影響的基礎上，將多種雜草防治方法有機結合起來，開展可行性分析和綜合效益評估，制定“適地適草適藥”的綜合控草體系，并在實踐中檢驗，逐步優化和完善。
3.1.3 “保益除害，增益控害”原則
除草實踐中應盡量保護益草、殺除害草，充分利用中藥生態系統與環境優勢，最大限度發揮自然天敵的控害作用。同時，積極利用有益的農業技術措施（如輪作、復合種植等）改變雜草與藥用植物間的干擾平衡，提高藥用植物的相對干擾力，使干擾向有利于藥用植物的方向移動。
3.2 幾種常見的雜草生態防控技術
生態防治是指在充分研究認識雜草的生物學特性、雜草群落的組成和動態以及“作物-雜草”生態系統特性與作用的基礎上，利用生物的、耕作的、栽培的技術或措施等限制雜草的發生、生長和危害，維護和促進作物生長和高產，而對環境安全無害的雜草防除實踐[20]。目前常用于藥田雜草的生態防治方法主要包括免耕控草、秸稈覆蓋治草、輪作治草、以草治草、利用作物競爭性治草、化感作用治草等。
3.2.1 免耕控草
不同的土壤耕作方式會影響雜草種子在土壤中的垂直分布，使種子所處的條件如埋藏深度、水分、光照等發生改變，從而間接影響到雜草種子的休眠萌發狀況，進而影響到農田雜草的發生[47, 48]。相比于犁耕和耙耕，免耕是對土壤干擾程度最輕的一種耕作方式。免耕使分布在土壤表層的雜草種子比例提高即雜草種子庫密度最高[49]。對于那些種子在土壤表層更易于生存、萌發或出苗的雜草種類來說，免耕會大大增加其種群密度[50]，但這類雜草往往發生早且萌發整齊[20]，采用免耕結合秸稈覆蓋等方式可有效控制其生長[51, 52]。如博文靜等[52]發現有機玉米田里的雜草總密度、總生物量和生物多樣性在免耕小麥秸稈覆蓋處理后顯著低于免耕秸稈不覆蓋處理；Mirsky 等[51]采用黑麥覆蓋有效控制了有機輪作免耕大豆田生產中雜草的發生與危害。而對于那些需要在土壤中深埋才能打破休眠的雜草種類來說，免耕會大大降低其種群密度，從而減輕了雜草問題[50]。
3.2.2 秸稈覆蓋治草
秸稈覆蓋又稱秸稈還田，可用于還田的秸稈主要包括麥秸稈、稻草、玉米稈和葦草等。秸稈覆蓋能控制雜草的主要原因有兩點：一是能遮光降溫，形成物理屏障作用，控制雜草種子萌發需要的必要條件，二是能分泌對雜草種子發芽和幼苗生長起抑制效果的化感物質如葡萄糖苷、酚類、萜類、生物堿、異羥肟酸等次生代謝產物[42, 53]。另外，秸稈覆蓋不僅能有效控草，還能衍生許多附加功能，如保持水土、調節土壤溫度、增加土壤有機質含量， 改善土壤結構，增強土壤保墑抗旱能力、提高土壤肥力，保護天敵等， 營造優質高產的生態環境[19,53-56]。秸稈覆蓋在中藥材種植中應用較為廣泛。如據厲中良等[55]報道浙江磐安縣地區近1300多公頃的元胡和貝母基地種植過程都采用了秸稈覆蓋技術，其雜草防除以及增產增收效果顯著；徐敏[57]研究報道秸稈還田可改善附子生長發育及產量，但對其品質無明顯作用；羅敏等[56]則發現覆蓋玉米稈或者稻草有助于半夏生長后期琥珀酸的累積。
除了常見的小麥、玉米、稻草等秸稈覆蓋物，中藥材種植中也可采用一些木本植物葉子作覆蓋物控制雜草。如申建春等[58]發明了一種利用落葉松針覆蓋抑制重樓、三七、黃精、黃芪等藥材種植中雜草生長的方法，其做法如下：先按常規方法將滇重樓等中藥材的種子均勻地撒播在預處理好的種植地塊中并撒上一層細土，或按常規方法在預處理好的種植地塊中種植中藥材的種苗；然后將落葉松針均勻覆蓋在中藥材種植地塊表面，使地塊表面無明顯的顯露，再按常規育苗方法進行水肥管理；中藥材種子出苗后，再按常規方法移栽和水肥管理，并地塊表面均勻覆蓋落葉松針，保證中藥材正常生長的透氣和透光；通過覆蓋落葉松針，抑制中藥材周圍雜草的生長。
3.2.3 輪作治草
輪作治草是利用不同作物間交替或輪番種植的種植方式防止或減少伴生性雜草，尤其是寄生性雜草的危害[20]。程傳鵬等[18]研究指出輪作對雜草的影響主要體現在對雜草群落和雜草種子庫的影響上，它可以通過多種因素的作用降低地上雜草群落雜草密度和土壤雜草種子庫種子數量，并且可以借助由輪作引起的諸多條件的差異維持較高的雜草生物多樣性。輪作對雜草群落的影響主要表現為：（1）進行多種具有不同生活周期的作物輪作可以有效減少大多數雜草的優勢度，而使某種或者某些雜草不會成為雜草群落的主要優勢種；（2）不同物候作物的長期輪作可以減少雜草種子的產生和種子庫中一年生闊葉雜草物種的豐富度，進一步減少了雜草群落往單一雜草種群發展的可能性。程傳鵬等[18]指出輪作治草的效果受到輪作作物多樣性、輪作作物的選擇和作物栽培的順序、種植制度、輪作年限等多種因素的影響，并從作物屬性、田間環境、耕作方式、植物間化感作用、土壤營養水平、土壤酶含量和活性、土壤微生物和動物種群與數量等條件的差異方面論述了輪作對雜草群落和種子庫影響的機制。合理的作物輪作可以維持雜草群落和雜草種子庫的生物多樣性與穩定性，兼顧雜草控制和雜草生物多樣性保護的平衡，實現農田經濟效益和生態效益的有機統一。如陳鐵柱等[59]研究發現澤瀉與水稻或者蓮輪作均能減少田間雜草的發生，并且澤瀉與蓮輪作模式獲得的經濟效益和生態效益要高于澤瀉與水稻的輪作模式；澤瀉與蓮輪作比與水稻輪作增收近2倍，且種植澤瀉能克服蓮的化感作用，減少蓮瘟和蓮腐病的發生，既防止了蓮群衰退，又提高了蓮藕的產量。
3.2.4 以草治草
以草治草主要有三種模式：一是在作物種植前或在作物田間混種、間（套）種可以利用的草本植物（替代植物）；二是改裸地栽培為草地栽培或被地栽培（在有植被分布的農田種植某種作物的方式），確保在作物生長的前期到中期田間不出現大片空白裸地，或被雜草所侵占，大大提高單位面積上可利用植物的聚集度和太陽能的利用率，減輕雜草的危害；三是用價值較大的植物替代被有害雜草侵占的生境[20]。如在金銀花行間套種紫花苜?？捎行p少金銀花行間雜草和病蟲的危害，減少除草劑和農藥的使用，既能提高金銀花產量，又能因紫花苜蓿增收，同時減少了金銀花行間的水土流失，具有良好的生態效益[60]。在茶園或果園行間種植綠肥作物的研究與應用報道更多，不僅能較好地控制雜草，還有培肥地力的效果[61-65]。在紫莖澤蘭入侵早期，利用紫穗槐和黃花蒿作生物替代，可有效防控紫莖澤蘭入侵蔓延[66, 67]。
3.2.5 利用作物競爭性治草
利用作物競爭性治草主要是提高單一或多個作物的個體和群體的競爭能力，使作物能夠充分利用光、水、肥、氣和土壤空間，減少或削弱雜草對相關資源的競爭和利用，達到控制或抑制雜草生長的目的[20]。構建作物對資源的競爭優勢主要有兩種途徑：一是通過選用優良品種，早播早管，培育壯苗，促進早發，早建作物群體；二是混種或間（套）作具有不同生長發育特性的作物，利用作物間的互補優勢。我國北方的春大豆或江淮流域的夏大豆在種植過程中就很重視優良種子選擇在雜草防控中的應用。利用多種作物資源互補的競爭優勢控草則更為常見。如將三叉苦與千里香套作，二者可以分處高低兩層，不僅可以充分利用空間資源；三叉苦還可以為千里香遮陰，其葉片和修剪后的側枝腐爛后還田還能肥田并阻止雜草發育，為千里香創造了更適宜的生長環境，促進了其產量的提高[68]；芫根為二年生植物，種植當年10月即可采收，其生長速度快，能快速占據唐古特大黃的中間空地，防治雜草蔓延，將唐古特大黃和芫根套種可有效降低唐古特大黃藥材田間除草成本，還能實現雙收[69]。值得注意的是，作物對雜草的控制受作物品種、種植密度、種植行距和行向、土壤耕作和水肥管理等因素的影響[70]，因此，在利用作物競爭性治草實踐時需要對其中的關鍵技術進行深入研究論證。
3.2.6 化感作用治草
化感作用治草是指利用某些植物及其產生的有毒分泌物質有效抑制或防治雜草的方法[20]?；形镔|對雜草的作用機理主要有三點：（1）抑制植物根尖生長點的細胞分裂；（2）破壞植物正常的能量代謝，阻礙三磷酸腺苷的形成，抑制呼吸作用；（3）阻礙蛋白質的合成，破壞酶反應[70, 71]?；凶饔弥尾莸闹饕緩接袃煞N：一是利用化感植物間合理間（套）輪作或配置，趨利避害，直接利用作物或秸稈分泌、淋溶化感（克生）物質抑制雜草；二是利用化感物質人工模擬全天然除草劑治理雜草[20]。如通過向陽花和燕麥的輪作可以有效控制田間闊葉雜草的生長[72]。很多藥用植物本身對雜草就有化感作用。如薰衣草、薄荷和羅勒屬植物提取物可以抑制麥田雜草的種子萌發[70, 73]；艾的揮發油可以顯著抑制稗草、三爺鬼針草和青葙等3種雜草幼苗的生長[74]；角茴香根和地上部分水浸液可以抑制反枝莧種子的萌發和幼苗根的生長[75]。這些藥用植物的化感物質具有作為除草劑的先導化合物而進行開發利用的可能性[74, 75]。利用化感物質開發除草劑具有結構新、靶標新、對環境安全、選擇性強的特點，在雜草治理中具有很重大的應用前景[20]。當然，雜草與作物之間的化感作用是雙向的，在利用化感作用進行雜草科學管理時需注意采取一定措施控制雜草對作物的抑制作用，利用作物對雜草的抑制作用，如可通過栽培管理措施（合理輪作、合理的種植密度、適當覆蓋、免耕等）提高作物對雜草的抑制作用，進行抗雜草基因的轉移和物種選育，培育抗雜草作物品種，開發生物除草劑等[76]。
04結論與展望
世上沒有無用的東西。雖然鮮有研究報道雜草對作物的有利作用大于不利作用，但雜草的積極作用更多地體現在提高整個作物系統的生態服務功能上，如改良土壤質量、維持生物多樣性等，促進作物系統的健康可持續發展[77-79]，從而直接或間接作用于作物，促進作物產量和品質的長期穩定。中藥生態農業應擯棄傳統農業“根除雜草”的防治觀念，而是應在作物產量品質與雜草生存之間尋找一個平衡點，不盲目清除雜草，應結合作物生長情況以及雜草生長特點，有針對性地對雜草進行管理，充分發揮雜草的有益作用，即建立“雜草管理”的可持續發展理念[19]?？茖W合理地開展雜草管理與防控將有利于促進中藥材產業的持續健康發展以及雜草多樣性的保護。目前國內有關中藥材田間雜草管理與防控的理論與應用研究投入還不足，有待進一步加強。
應用生態學方法在作物生態系統水平上開展雜草管理，相比于其他化學、機械等方法，具有協同其他作物生態系統功能而不是對立的優勢，被認為是實現雜草管理可持續性的最佳途徑。但雜草的生態學管理策略的設計和應用又極具復雜性，一方面因為種植系統中的生態學交互作用錯綜復雜難以全面理解，一方面理論付諸實踐過程中還可能受限于系列不同外部環境和種植系統的特定需求[80]。因此，如何開發適合特定外部環境和種植系統的雜草生態學管理技術將是未來雜草管理和防控研究的重點和難點方向。
